Токсоплазмоз. История изучения. Цикл развития Toxoplasma gondii.

Токсоплазмоз - паразитарная широко распространенная инфекция человека и позвоночных животных, которая характеризуется чрезвычайным полиморфизмом клинических проявлений в случаях манифестной формы болезни и возможностью длительного хронического носительства.

Важное социальное значение этой инфекции определяется тем, что в связи с возможностью трансплацентарного пути передачи она занимает одно из ведущих мест среди инфекционных агентов перинатальной патологии группы TORCH-инфекций, являясь причиной тяжелых врожденных заболеваний детей и снижения рождаемости.

Повышенный интерес к проблеме токсоплазмоза в настоящее время связан также с его ролью в качестве оппортунистического паразитоза при ВИЧ-инфекции в развитии ее конечной фазы - СПИДа. На фоне вызванного ВИЧ-иммунодефицита латентно протекающий токсоплазмоз обостряется и дает диссеминирующую инфекцию с поражением прежде всего центральной нервной системы в терминальной фазе, так называемого нейро-СПИДа.

История изучения. Возбудитель токсоплазмоза Toxoplasma gondii был обнаружен впервые в 1908 г. одновременно французскими исследователями Николем и Мансо (Nicoll et Manceaux) в Тунисе у североафриканского грызуна Chenodactylus gondii и Сплендором (Splendore) в Бразилии у кроликов. Форма паразита (полумесяц, долька апельсина) положена в основу родового названия - toxon по-гречески - арка, дуга, видовое - gondii связано с названием хозяина - грызуна.

Первые сведения о возможной патогенной роли токсоплазм для человека связаны с работами A. Castellani(1913, 1914 гг.) на Цейлоне и А. И. Федорович (1916 г.) в России, которые обнаруживали паразитов, подобных токсоплазмам, при исследовании мазков селезенки и крови на малярию.

Достоверное описание токсоплазмоза у человека было сделано чешским офтальмологом Янку (Janky, 1923 г.), который наблюдал случай тяжелой патологии у новорожденного, погибшего с явлениями гидроцефалии, левостороннего микрофтальма, двусторонней колобомы желтого пятна. При микроскопическом исследовании срезов оболочек глаза были обнаружены паразиты, аналогичные ранее описанным у животных.

В Украине изучение разных сторон проблемы токсоплазмоза связано с именами А. К. Коровицкого, А. Е. Григорашенко, М. Н. Мельника, А. Г. Папа. А. С. Сокол, И. И. Грищенко, Н. И. Шпака и др.

Этиология и цикл развития возбудителя. Возбудитель токсоплазмоза Toxoplasma gondii относится к подцарству Protozoa, типу Apicomplexa, классу Sporozoa, подклассу Coccidia, отряду Eucoccidiida, подотряду Eimerina.

Токсоплазмы - условно-патогенные простейшие с внутриклеточным образом паразитирования распространены на всех материках, в странах с различными климато-географическими условиями. Это можно объяснить наличием широкого круга хозяев среди сотен видов млекопитающих и птиц, а также способностью возбудителя паразитировать в клетках тканей фактически всех органов. По меткому определению Т. В. Бейр и А. Я, Лысенко (1984 г.), токсоплазма - уникальный паразит, для которого характерны убиквитарность, поликсенность и пантропизм.

Циркуляцию токсоплазм в природе обеспечивают два хозяина - окончательный и промежуточный.

Окончательными хозяевами - хранителями возбудителя в природе, у которых идет половой процесс развития (кишечная фаза), являются представители семейства кошачьих (Felidae), в дикой природе - это дикая кошка, снежный барс, рысь, ягуар, оцелот, бенгальский тигр, в синантропном очаге - домашняя кошка, которая по эпидемиологическому значению стала в центр проблемы, как важный для человека источник инфекции.

Бесполое развитие токсоплазм (внекишечная, тканевая фаза) проходит в органах промежуточных хозяев: домашних животных и диких млекопитающих, птиц и человека.

В природных очагах круг промежуточных хозяев включает почти все обследованные виды млекопитающих и птиц, в условиях синантропных очагов - домашних, сельскохозяйственных животных, птиц, грызунов.

В процессе реализации жизненного цикла (две фазы) возбудитель проходит такие основные стадии развития: эндозоит (тахизоит), псевдоциста, тканевая циста и ооциста (зигоциста).

Эндозоит по форме напоминает дольку апельсина, полумесяц с одним заостренным, а другим закругленным концом. Размеры его варьируют от 4 - 7 мкм в длину и 2 - 4 мкм в ширину. При окраске по Романовскому - Гимзе цитоплазма окрашивается в голубые тона, ядро - в рубиново-красные. Эндозоиты подвижны, способны активно проникать в клетку ткани любого органа. Внутри инвазированной клетки идет быстрое размножение паразита путем продольного деления или внутреннего почкования (эндодиогонии). Такая пораженная клетка со скоплением в ее цитоплазме эндозоитов называется псевдоцистой.

В стадии эндозоита токсоплазмы погибают при нагревании до 55 °С в течение 5-10 минут, при воздействии 50% спирта, 1% фенола, 2% хлорамина. На простых средах не растут. Их можно культивировать на куриных эмбрионах, культуре ткани, а также на лабораторных животных (белых мышах, хомяках и др.).

Тканевая циста достигает размеров от 50 до 100 мкм. Она имеет собственную оболочку, непроницаемую для антител, в ней также идет процесс эндодиогении с образованием брадизоитов. Тканевые цисты сохраняют жизнеспособность многие годы, возможно, на протяжении всей жизни хозяина.

Ооциста - конечная стадия развития токсоплазмы в кишечнике кошки, которая с испражнениями выделяется во внешнюю среду. Зрелая ооциста имеет размеры 10 - 12 мкм в диаметре, она содержит 2 спороцисты с 4-мя спорозоитами в каждой.

Все перечисленные стадии развития токсоплазм являются инвазивными, однако большей активностью обладают ооцисты и тканевые цисты.

Кишечная фаза. Кошки заражаются пероральным путем при поедании тканей промежуточного хозяина, в которых содержатся любые стадии токсоплазмы (эндозоиты, псевдоцисты, тканевые цисты), а также при проглатывании ооцист, выделенных на почву с испражнениями инвазированной токсоплазмами кошки.

В эпителиальных клетках слизистой кишечника животного проходит процесс шизогонии с образованием мерозоитов, а в дальнейшем - гаметогонии с образованием макро- и микрогамет. При их слиянии формируются ооцисты, выделяющиеся с фекалиями во внешнюю среду. За 2 - 5 дней ооциста в почве дозревает, становится инвазивной и сохраняет жизнеспособность до 18 месяцев.

У кошки - окончательного хозяина - в каждом случае заражения параллельно с половой фазой проходит и бесполое развитие, как у промежуточного хозяина - тканевая, или внекишечная, фаза.

Заражение человека или животных - промежуточных хозяев - происходит преимущественно пероральным путем при проглатывании ооцист или при употреблении в пищу мяса инвазированных животных. При разрушении ооцист, тканевых цист в пищеварительном канале человека освободившиеся эндозоиты проникают в клетки слизистой кишечника и по лимфатическим и кровеносным путям распространяются в другие органы и ткани, продолжая развитие до образования псевдоцист.

Длительность развития одной генерации эндозоитов составляет 5 часов. За это время из одной образуется 12-32 дочерних особей.

При стихании острого процесса, при хроническом токсоплазмозе на фоне развивающегося иммунитета образуются тканевые цисты, покрытые собственной оболочкой, непроницаемой для антител. Образовавшись внутри клетки, после ее гибели тканевые цисты располагаются внеклеточно, чаще всего в головном мозге, оболочках глаза, скелетных мышцах, мышце сердца, матки. Со временем они обызвествлятся.

В то же время при длительном сохранении, при изменении условий (иммунодепрессия) возможно эксцистирование и освобождение брадизоитов, которые проникают в клетки, размножаются и вызывают рецидив болезни.

Жизненный циклтоксоплазмы осуществляется потрем путям (А. Я. Лысенко), которые могут проходить независимо друг от друга:

1. кошка - внешняя среда - кошка;
2. кошка - внешняя среда - теплокровное животное - кошка;
3. теплокровное животное - теплокровное животное.

Оптимальным путем для развития и сохранения возбудителя в природе является второй, в котором участвуют обе фазы - кишечная (половая) у окончательного хозяина - кошки, и тканевая (бесполая) у промежуточных хозяев.