Структура назально-ассоциированной лимфоидной ткани |
|
Назально-ассоциированная лимфоидная ткань состоит из пары лимфоидных структур, расположенных под мягким небом у входа в бифуркацию фарингеального тракта (Spit B.J. et al., 1989; Kuper C.F. et al., 1992; Heritage P.L. et al., 1997; Heritage P.L. et al., 1998). Каждый член из этой пары представляет собой цилиндрическую структуру, сепаратную и ориентированную параллельно назальной перегородке. У мышей эти структуры приблизительно по размерам составляют 0,5мм х 3 мм и содержат 1-2 миллиона клеток клеток (Heritage P.L. et al., 1997; Heritage P.L. et al., 1998). У грызунов NALT расположена очень близко к воздухоносным путям. Считается, что поэтому она покрыта большей частью клетками так называемого фолликул-ассоциированного цилиарного эпителия (Spit B.J. et al., 1989), где определяются М-клетки, либо отдельно лежащие, либо составляющие кластеры (Karchev T. et al., 1984; J J.B. et al., 2005; Park H.S. et al., 2003; Kiyono H. et al., 2004), а также небольшое количество бокаловидных клеток (Spit B.J. et al., 1989, Karchev T. et al., 1984). Описано также наличие интраэпителиальных лимфоцитов (Sosa G.A., 2004). Эти клетки типичны для тех, которые присутствуют в кишечник-ассоциированной лимфоидной ткани, бронхо-ассоциированной лимфоидной ткани и Вальдейеровом кольце, и, в конце концов, подтверждает точку зрения о том, что NALT может быть аналогом этих тканей.
Назально-ассоциированная лимфоидная ткань состоит из вторичных лимфоидных агрегатов, характеризующихся наличием фолликулярных В-клеточных зон и парафолликулярных Т-клеточных зон (Kiyono H. et al., 2004). У нормальных крыс описано присутствие в фолликулярных зонах клеток, несущих IgD, вместе с клетками, которые несут IgG2b, IgA или IgM (Zuercher A.W. et al., 2002). Описано небольшое количество клеток, несущих IgM и IgA (Heritage P.L. et al., 1997) и небольшое количество плазматических клеток, секретирующих IgA (Heritage P.L. et al., 1997; Zuercher A.W. et al., 2002). В пределах парафолликулярного Т-клеточного компартмента у мышей обнаруживается преимущественно CD4+ клетки и их количество в 4 раза больше, чем CD8+ клеток (Heritage P.L. et al., 1997). CD8+ клетки представляют собой гетеродимерные клетки, и описываются как CD8+ αβ и CD8+ αα у мышей (Heritage P.L. et al., 1997) и CD8+ αβ и CD8+ γδ у крыс (Sosa G.A., 2004). При исследовании мРНК цитокинов показано, что CD4+ клетки преимущественно являются Тх0; это указывает на то, что они впоследствии могут дифференцироваться под влиянием различных антигенов либо в Тх1, либо в Тх2 типа (Kiyono H. et al., 2004). Недавно на территории NALT Rharbaoui F. еt al. (2005) описали наличие атипических регуляторных Т-лимфоцитов, несущих фенотип B220lowCD3lowCD4– CD8– c-kit+ и TLR2+. Эти клетки являются преимущественно Т-лимфоцитами. Из числа антигенпрезентирующих клеток описаны дендритные клетки и CD11β+Ia+ макрофаги (Heritage P.L. et al., 1997; Porgador A. et al., 1998). Лимфоидные агрегаты хорошо васкуляризированы; высокий эндотелий посткапиллярных венул экспрессирует преимущественно аддрессин периферических лимфатических узлов и в меньшей степени мукозальный аддрессин клеточной адгезионной молекулы – 1 (MadCAM-1) (Csencsits K.L. et al., 1999). Важно подчеркнуть отсутствие афферентных лимфатических сосудов; напротив, эфферентные лимфатические пути присутствуют, и они дренируют цервикальные лимфатические узлы (Heritage P.L. et al., 1998).
Описанные фенотипические признаки указывают на то, что назально-ассоциированная лимфоидная ткань имеет полный набор иммунокомпетентных клеток, и что клетки NALT способны передвигаться и мигрировать в другие участки общей иммунной системы слизистых.