Эволюция обонятельного анализатора как основы вегетативного функционирования

А.Н. Стоянов, Одесский государственный медицинский университет

Резюме

В статье описано биологическое значение обонятельного анализатора, эволюционные закономерности возникновения и развития этой сенсорной системы, которые по большей части зависят от изменения среды обитания и образа жизни животных. Освещается морфофункциональная основа ольфакто-вегетативной системы, ее влияние на вегетативное регулирование организма. Изложенные факты представляют практический интерес для толкования некоторых связанных с этой сенсорно-вегетативной системой явлений, наблюдающихся в клинике.

Ключевые слова

обонятельный анализатор, вегетативная нервная система, эволюционная вегетология.

"Интеллект" зародился во многом как аппарат для переработки обонятельных сигналов от химических веществ, окружавших наших далеких предшественников в первобытном океане. В.А. Новожилов (1988)

В процессе эволюции животного мира, когда энцефализация еще отсутствовала и головной конец нервной трубки был слабо выражен, уже начинает формироваться древнейшая структура нервной системы - гипоталамус в виде скопления нейронов в области концевого нерва (n. terminalis) со связями с инфундибулярным органом (гомологом сосудистого мешка, развитого у рыб).

Следует заметить, что среди сенсорных систем наиболее древним является обонятельный орган (осфадий с механорецепторными и обонятельными функциями). Он впервые зарегистрирован у мягкотелых как единственный дистантный рецептор, обусловливающий формирование пищедобывательного поведения. Этот орган является одним из немногих нервных образований, унаследованных хордовыми от своих предков.

Биологическое значение обоняния трудно переоценить, так как оно участвует в основных аспектах жизнедеятельности организма - ориентация, поиск и выбор места обитания, пищи (аттрактанты, арестанты, антифиданты); выполняет сигнальные и коммуникационные функции; регулирует поведение особей одного вида (феромоны), в том числе и центральный контроль репродуктивной функции [1-4].

Закладка органов обоняния происходит у всех позвоночных сразу как составная часть мозга [5, 6]. По мнению А.В. Минор [7], обонятельные клетки среди других рецепторов позвоночных по своим морфологическим и функциональным свойствам больше всего напоминают нейроны ЦНС. Я.А. Винников [8] указывает, что обонятельные рецепторы - это реликтовые формы, представленные у позвоночных. Они являются первично-чувствующими, имеют собственный центральный отросток. В эмбриогенезе обонятельные рецепторы закладываются и развиваются в составе переднего мозга, тела оказываются в обонятельной выстилке, а аксон контактирует с нейронами обонятельной луковицы, в которой расположены обонятельные клубочки - наиболее древние из известных синапсов [9].

Между рецепторами и обонятельными центрами мозга имеется только один синапс, т.е. осуществляется прямая связь окружающей среды и мозга. Периферический отросток биполярных рецепторных клеток заканчивается обонятельной булавой, причем он может выдвигаться на поверхность обонятельной выстилки или наоборот (ольфакторные адаптационные явления). Антенны булав обонятельных клеток претерпевают эволюционные структурные изменения: у родоначальников современных наземных позвоночных имеется смешанная жгутиково-микровилярная организация; у хрящевых и двоякодышащих рыб - микровилярный тип; у костистых рыб - жгутиковый; у пресмыкающихся - смешанный; у птиц и млекопитающих - жгутиковый тип [8].

Сегодня остается открытым вопрос о функциональном значении различных типов нейронов, воспринимающих определенные запахи: неясно, были ли они сформированы таковыми первоначально или же эта функция появилась вследствие их дифференцировки в онтогенезе. Отмеченное касается структуры нитевидных, палочковидных и колбочковидных клеток.

У низших позвоночных, начиная с круглоротых, полушария переднего мозга сугубо обонятельные. Зрение и слух еще не имеют там своего представительства.

У круглоротых рыб связи рецепторов с передним мозгом очень прочны, что, по-видимому, эволюционно обусловлено появлением мощной моторики, высокой подвижности, увеличением сигнального значения запахов в условиях водной среды (длительное сохранение пахучего следа, хорошая ориентация на химические соединения), в то время как зрительные сигналы могут быть неинформативными или неадекватными.

Морфологически имеются тесные контакты проводников переднего мозга и зрительных трактов [10]. Особое место в интегративной деятельности мозга рыб занимает крыша среднего мозга (tectum opticum), где происходит конвергенция афферентов различной модальности.

Зрение и слух еще не связаны с передним мозгом и обслуживаются лишь первичными ядрами в средних частях мозга [11].

Для амфибий обоняние приобретает особое значение из-за резкого изменения условий существования. Периодическая смена среды обитания предусматривает необходимость ощущать запахи, растворенные в воде, а также летучие вещества в воздухе. При этом носовой аппарат стал независимым от полости рта. Произошло разделение системы дыхания на воздухопроводящую и обонятельную. Это четко прослеживается у наземных, у которых обособленная часть обонятельной полости представлена якобсоновым органом, являющимся обонятельным аппаратом полости рта в эволюционном аспекте [12].

Некоторые отделы мозга утрачивают свое функциональное значение. Гипоталамус имеет более упрощенный тип строения, а его важная составляющая часть - сосудистый мешок - редуцировалась, подбугорная область становится истинно подбугорной из-за перемещения из среднего в промежуточный мозг.

В соответствии с новыми возможностями существования впервые появляется таламокортикальная система интеграции. Впервые, вследствие проникновения в обонятельный мозг других сенсорных систем, начинают дифференцироваться мозговые полушария.

Между передним мозгом и обонятельной луковицей наметился перехват, что указывает на усиление функциональных связей переднего и промежуточного мозга и ослабление связей между передним мозгом и обонятельной луковицей (он перестает быть преимущественно обонятельным).

Рептилии ведут наземный образ жизни. В зависимости от изменившихся условий окружающей среды головной мозг формировался по стриарному типу (ящерицы) - прообразу ЦНС птиц и кортикальному (черепахи), по которому продолжилась эволюция мозга млекопитающих.

Строение гипоталамуса приближается к таковому млекопитающих: развиваются основные ядерные образования и связи со всеми возникающими и развивающимися системами.

Таламус концентрирует в себе все чувствительные импульсы, за исключением обонятельных. Дифференцируется претектальная область, поскольку значительно возрастает поток зрительной импульсации по направлению от крыши среднего мозга в развивающийся таламус. При этом претектальная область сохраняет свою интегративную функцию в процессе дальнейшего распространения афферентной импульсации.

Усложнение корковой структуры конечного мозга способствует увеличению корково-стволовых проводниковых связей. Уменьшается взаимодействие с пластинкой крыши (четверохолмие) со зрительными и слуховыми рецепторами из-за передислокации проекции этих анализаторов в промежуточный мозг. Причем степень развития верхних (зрение) и нижних (слух) двухолмий зависит от ведения животным дневного или ночного образа жизни [13].

Обонятельные структуры (tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) находятся в базальных отделах конечного мозга. Медиальный отдел развивающегося стриатума, выполняющий определенную обонятельную функцию, связан с гипоталамусом через медиальный пучок переднего мозга, который, в свою очередь, соединен с обонятельной луковицей длинным обонятельным трактом (особенно у крокодилов). На этой ступени эволюционного развития передний мозг сближается с промежуточным. Последний перестает быть сугубо обонятельным и начинает выполнять ведущую роль в организации поведения, которая перешла к нему от среднего мозга.

Взаимосвязи структур ЦНС усложняются. Древнее образование промежуточного мозга - g. habenulae - морфофункционально соединено со всеми обонятельными нейронами третьего порядка (tr. olfacto-habenularis medialis, tr. olfacto-habenularis lateralis), локализованными в переднем мозге, и нейронами tr. olfacto-habenularis dorsalis, локализованными в области primordium hippocampi [5, 14].

Сенсорно-вегетативная поддержка и связанная с обонятельными рецепторами регулировка функций нижележащих отделов нервной системы осуществляется и другими путями от обонятельного мозга к промежуточному и среднему (ольфакто-таламический, ольфакто-гипоталамический) с обязательным участием ретикулярной формации среднего мозга (они организуют внешние и внутренние реакции на воздействие факторов окружающей среды).

Эволюция обонятельного анализатора у позвоночных во многом зависит от развития лимбической системы (ЛС). Структурно в ЛС входит обонятельная доля, включающая в себя обонятельные луковицу, ножки, бугорки, две извилины и др. [14]. Исходящие из обонятельного анализатора импульсы направляются в гипоталамус, септальную и амигдалярную области, а также старую, древнюю и межуточную области коры мозга. ЛС, взаимодействуя с экстероцептивными (прежде всего дистантцепторами) и интероцептивными аппаратами, вместе с другими подкорковыми и стволовыми образованиями регулирует формирование приспособительных реакций к изменяющимся условиям окружающей среды.

Помимо альянса вегетативных, соматических, в том числе моторных и тонических, реакций, образования ЛС опосредуют также высшие реакции ЦНС - эмоции, мотивацию, ориетировочно-исследовательскую активность, сон. Следует отметить также важную роль других сенсорных систем в формировании вышеназванных высших нервных функций [15-17].

У высших млекопитающих необонятельная кора (neocortex), развиваясь из древней (archicortex), начинает "наползать" на последнюю. Анализаторы проникают в нее, особенно большое представительство имеют двигательный и зрительный. Все эти метаморфозы увеличивают общую площадь новой коры, оттесняя древнюю обонятельную кору на медиальную поверхность полушарий мозга.

У человека анализаторы "перекрывают" друг друга, появились новые альянсы, что связано с развитием высшей нервной деятельности.

Существует отличие обонятельной коры от других корковых областей - афферентные волокна находятся поверх молекулярного слоя, а не в белом веществе под корой. Тем самым у обонятельной коры сохраняются тесные контакты с подкорковыми образованиями.

Гипоталамус из диффузной структуры трансформировался в дифференцированную с наличием ядерных образований; при этом он становится компактным, а кора мозга дополняет и совершенствует работу анализаторов и ВНС [15, 18-20].

Обонятельный анализатор и ВНС образуют так называемую ольфакто-вегетативную систему (ОВС) [5], которая обеспечивает возможность "прямого" влияния окружающей среды на нейрорегуляторный аппарат ЦНС кратчайшим путем через обонятельную рецепцию. Морфофункционально это осуществляется за счет контактов обонятельного нерва с передним отделом гипоталамуса (центр обонятельно-висцеральной корреляции) и эпиталамусом (центр обонятельно-соматической корреляции). Зона первичной проекции обонятельной луковицы взаимосвязана афферентными и эфферентными путями со структурами переднего мозга, в том числе гиппокампом, миндалевидным телом, таламусом [21].

Кора обонятельного мозга связана с вегетативными ядрами серого бугра, мамиллярными телами, ретикулярной формацией среднего мозга. Некоторые ядерные образования гипоталамуса соединены с дорсомедиальным ядром таламуса, а через него с обонятельным мозгом (пириформной корой, миндалиной, конечной пластинкой ЛС) [22], что позволяет осуществлять согласованные внутренние реакции с анализом ситуации при помощи переднего мозга. Гипоталамус посредством обонятельно-гипоталамических волокон из обонятельной луковицы, тракта, головки хвостатого ядра и гиппокампальной извилины получает информацию от первичных, вторичных и третичных обонятельных центров с целью дальнейшего ее переключения на другие регуляторные надсегментарные структуры [17, 23, 24].

В опытах со стимуляцией обонятельной луковицы была подтверждена полисинаптичность путей с широким влиянием на ЦНС [15].

На примере изучения костистых рыб было высказано предположение о том, что нисходящие волокна из переднего мозга к промежуточному и гипоталамусу могут выполнять функцию вторичных вегетативных связей обонятельной системы со зрительной [11]. Помимо этого, выделены пучки от обонятельной луковицы к зрительному нерву, которые ответвляются от обонятельных трактов и входят в зрительный нерв. Известны возможности повышения чувствительности зрительного анализатора при воздействии некоторых пахучих веществ.

Таким образом, две сенсорные системы совместно с вегетативными проводниками связывают ЦНС с окружающей средой и, несмотря на произошедшие в процессе эволюции изменения, продолжают выполнять важные функции, обеспечивая оптимальное функционирование организма, его адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды и поддержание гомеостаза.

Эволюционные закономерности, проявившиеся в структуре и функционировании обонятельного органа, преимущественно зависели от смены среды обитания и образа жизни животных.

Так, эволюция обонятельного анализатора стимулировала развитие переднего мозга у хордовых, способствовала организации различных реакций нервной системы и их взаимодействию на уровне конечного, промежуточного и среднего отделов мозга.

Обонятельный анализатор, как и гипоталамус, является древнейшим образованием нервной системы. На протяжении всей эволюции они участвуют во всех аспектах жизнедеятельности организмов [14, 17, 18, 20]. В связи с этим заметим, что активация ольфакто-вегетативной системы, возникшей на этой основе, позволяет кратчайшим путем воздействовать на центральный нейрорегуляторный аппарат, что имеет важное терапевтическое значение [26-29].

Изложенные данные об эволюционном развитии, строении и функционировании обонятельного анализатора и ряда отделов ВНС представляют практический интерес для толкования патогенеза многообразных форм гипоталамо-гипофизарных синдромов, в которых тесно переплетены симптомы эндокринного, экстрапирамидного и психовегетативного характера.

Знание возникших в процессе эволюции морфофункциональных особенностей и возможностей ольфакто-вегетативных связей значительно облегчает формирование патогенетически направленной терапии, основанной на применении различных рефлекторных воздействий ("рино-вегетативная", "центротерапия" и др.). При этом активируются специфические "входы" в гипоталамус, вследствие чего достигается возможность усиления влияния данной структуры на органы и системы пациентов, в том числе и на подчиненные сегментарные и периферические вегетативные образования.

Литература
1. Плужников М.С., Рязанцев С.В. Среди запахов и звуков. - М.: Молодая гвардия, 1991. - 270 с.
2. Малюшкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. - Л.: Наука, 1980. - С. 30-44.
3. Марголис С.Э. Обонятельно направленное поведение хвостатых амфибий // Сенсорные системы. - Л.: Наука, 1980. - С. 44-48.
4. Benton R., Sachse S., Stephen W. Membrane Topology and Heteromeric Function of Drozophila Odorant Receptors // Biology. - 2006. - Vol. 4, № 2. - P. 54-61.
5. Маркелов Г.И. Заболевание вегетативной системы. - К.: Госмедиздат, 1948. - 685 с.
6. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. - М.: Медицина, 2000. - 257 с.
7. Минор А.В. Физиологические механизмы работы обонятельных рецепторных клеток // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. - Л.: Наука, 1980. - С. 3-12.
8. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. - Л.: Наука, 1979. - 140 с.
9. Новожилов В.А. В мире запахов. - М.: Знание, 1988. - 32 с.
10. Овчинников Ю.М., Морозова С.В. Объективная оценка функции обонятельного анализатора на основе регистрации ольфакто-вегетативных реакций // Вестник оториноларингологии. - 1996. - № 3. - С. 19-20.
11. Шапиро Б.И. Зрительные проекции промежуточного и среднего мозга костистых рыб. - Л.: Наука, 1971. - 189 с.
12. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. - М.: Медгиз, 1959. - 427 с.
13. Голубева Е.Л. Cредний мозг // БМЭ. - М., 1980. - Т. 24. - С. 180-186.
14. Вейн А.М., Соловьева А.Д. Лимбикоретикулярный комплекс и вегетативная регуляция. - М.: Наука, 1973. - 267 с.
15. Алликмектс Л. // Журн. невропатол. и психиатрии. - 1964. - Т. 64, вып. 8. - С. 1241-1247.
16. Курако Ю.Л., Стоянов А.Н. // Інтегративна антропологія. - 2005. - № 3. - С. 13-16.
17. Евтушенко С.К. // Журнал неврологии и психиатрии. - 1980. - № 2. - С. 165-171.
18. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. - М.: Наука, 1986. - С. 10-69.
19. Федорова К.П. // Архив анат. гистолог. эмбриологии. - 1977. - № 11. - С. 42-47.
20. Хауликэ И. Вегетативная нервная система. - Бухарест: Мед. изд-во, 1978. - 350 с.
21. Минор А.В., Турыгин В.В. Обонятельный анализатор // БМЭ. - М., 1981. - Т. 17.- С. 134-138.
22. Гращенков Н.И. Подбугорье // Физиология и патология диэнцефальной области головного мозга. - М.: АМН СССР, 1963. - С. 5-82.
23. Шеффер Д.Г. Гипоталамические синдромы. - М.: Медицина, 1971. - 286 с.
24. Malnic B., Hirono J., Sato T., Buck L.B. Combinatorial receptor codes for odors // Cell Mar. -1999. - Vol. 96, № 5. - P. 713.
25. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем ринофор-голожаберных моллюсков // Морфология. - 2006. - № 2. - С. 41.
26. Заика Ю.И. // VIII съезд невропат., псих. и наркологов: Тезисы докладов. - Харьков, 1990. - Ч. 1. - С. 116-117.
27. Стоянов А.Н. Морфофункциональная организация церебральных сенсорно-вегетативных магистралей и возможности регуляции сосудистых дисгемий // Запорожский мед. журнал. - 2006. - T. 1, № 5. - С. 117-119.
28. Стоянов А.Н. Оптико-вегетативная система и квантовая медицина // XXVI Междунар. науч.-практ. конф. "Применение лазеров в медицине и биологии". - Ялта, 2006. - С. 127-130.
29. Бабаяк В.И., Гофман В.Р., Накатис Я.А. Нейрооториноларингология: Руководство для врачей. - СПб.: Гиппократ, 2002. - 728 с.