Нейропсихологические механизмы управления поведением

Произвольность регуляции высших психических функций. Все высшие психические функции произвольны по способу своего осуществления. Произвольность - возможность сознательного управления. Она предполагает наличие программы, выработанной самостоятельно или заданной в виде формализованной инструкции, постоянный контроль за ее протеканием (куда входит контроль за последовательностью операций и контроль за результатами промежуточных фаз) и контроль за окончательным результатом деятельности, для которого необходимо сличение реального результата с предварительно сформированным его идеальным образом. Произвольность управления психическими функциями также предполагает наличие мотива, в котором могут быть сформулированы предпосылки и цели психической деятельности. Таким образом, высший уровень управления психикой обусловливается двумя факторами - речевым регулированием и осознанностью контроля, удельный вес которого может быть высок при идентификации цели деятельности и конечного результата и относительно низок при отражении самого процесса деятельности. В соответствии с концепцией Лурия о структурно-функциональной организации мозга, с произвольным контролем высших психических функций связан третий блок, мозговым субстратом которого является конвекситальная часть лобных долей с их моторной и премоторной зонами. Особенностью последних является большая индивидуальная изменчивость в расположении отдельных корковых полей, а также их относительно позднее развитие. Это обстоятельство коррелирует с медленным созреванием произвольных форм управления. Изъятие лобной коры приводит к двигательному беспокойству и отсутствию целесообразности поведения при сохранности запаса знаний, в том числе профессиональных. При обширных двухсторонних поражениях лобных долей мозга больные не только не могут самостоятельно создать какую-либо программу действий, но в тяжелых случаях не могут действовать и в соответствии с внешней инструкцией. Их поведение приобретает пассивный характер вплоть до неподвижности и полного отсутствия интереса к окружающему. Значительную роль, помимо лобных долей, в этом отношении играют левые височные доли, имеющие непосредственное отношение к речи и вербальному мышлению как регуляторам произвольных действий. Левое полушарие в рассматриваемом контексте имеет более существенное значение по сравнению с правым.

Произвольные движения, механизмы и закономерности их организации. Основой для произвольных (сознательно регулируемых) движений служит кинестетическая афферентация и целенаправленное управление. Движение, как специальный процесс, осуществляющийся во времени, состоит из цепи закономерно сменяющихся психофизиологических событий, промежуточным и окончательным итогом которых является внешне наблюдаемое поведение человека, детерминируемое как внутренними потребностями, так и социальными факторами-условиями.

Основные разработки в области физиологии произвольных актов были проведены Бернштейном и Анохиным, проанализировавшими как многоуровневость их регуляции, так и роль в поведении афферентных механизмов. Будучи первым руководителем лаборатории биомеханики движений, Бернштейн отказался от традиционных для начала XX в. методов исследования движений, сопряженных с перерезкой нервов, разрушением центров и обездвиживанием животных. Объектом его изучения стали естественные трудовые, спортивные, бытовые движения нормального, неповрежденного организма человека. В соответствии с доминирующими взглядами того времени, реализация двигательного акта осуществляется следующим образом. На этапе обучения в двигательных центрах формируется и фиксируется программа движения, затем в результате какой-либо стимуляции она возбуждается и в мышцы направляются моторные командные импульсы, приводящие к самому движению. В самом общем виде механизм движения описывался схемой и принципом рефлекторной дуги: стимул - его центральная переработка - двигательная реакция. Основным теоретическим положением, выдвинутым Бернштейном в отношении человеческого поведения, явился тезис, согласно которому сколько-нибудь сложное движение на основе указанного принципа осуществляться не может (но относительно примитивные двигательные акты типа коленного рефлекса или отдергивания руки от огня ему подчиняются). Обусловлено это тем, что сложные движения зависят не только от управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов, не поддающихся предварительному учету и вносящих в запланированный ход движений множество отклонений (реактивные, инерционные воздействия, внешние влияния, исходное состояние мышц). В результате окончательная цель движений может быть достигнута, только если в него будут вноситься соответствующие поправки или коррекции. Для этого ЦНС должна учитывать реальные параметры текущего движения, то есть в нее должны непрерывно поступать афферентные сигналы об актуальном положении органа, его отклонении от цели и перерабатываться в сигналы коррекции. Этот механизм регуляции выполнения сложных движений был назван принципом сенсорных коррекций. Из него логически вытекал другой принцип, сформулированный Бернштейном в 1934 г. - это принцип рефлекторного кольца - относительной замкнутости и непрерывности циркуляции сенсорной кинестетической информации, черпаемой из движения и реализующейся в двигательных актах. Обычный рефлекс в соответствии с этим принципом является лишь частным случаем движения, не нуждающегося в коррекции. Обратив внимание на качество афферентных сигналов, поступающих при движении, Бернштейн пришел к выводу, что существует несколько уровней их построения, включая различные морфофункциональные слои ЦНС - спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору.

Уровень А - руброспинальный - самый низкий и филогенетически самый древний. У человека он обеспечивает такие важные составляющие любой деятельности, как тонус мышц, силовые, скоростные и другие характеристики сокращений мышц, то есть те аспекты функционирования, которые связаны с сегментарным аппаратом спинного мозга и фоновыми изменениями его возбудимости. Этот уровень также включает немногочисленные движения, регулируемые самостоятельно - непроизвольную дрожь, стук зубами от холода, быстрое вибрато при игре на некоторых музыкальных инструментах, удержание позы в полетной фазе прыжка и т. п. Патология уровня А проявляется нарушениями тонуса мышц, называемых дистониями, а также треморами покоя и движения.

Уровень В - синергий (таламо-паллидарный) - согласованных действий мышц-антагонистов. Он определяет всю внутреннюю структуру пластики, сочетание отдельных слагаемых двигательных комплексов в сложные соединения. Здесь обеспечиваются мышечные синергии во времени, то есть правильные чередования отдельных комплексов движений в общем ритме, что и обусловливает некоторый элемент штампованности самих движений. Особенностью организации функционирования этого уровня является специфическая организация афферентного потока - деятельность дистантных анализаторов на обеспечение функционального состояния этого уровня практически не влияет. На этом уровне перерабатываются сигналы от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном положении и движении частей тела. Общий итог работы этого уровня выступает в качестве таких врожденных особенностей моторики, как ловкость, грациозность, пластика (например, при исполнении вольной гимнастики), проявляется в индивидуальных особенностях движений, в том числе в мимике и пантомимике. По образному выражению Бернштейна, в случаях патологии этого уровня «из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности:... спазмы, обломки древних движений,... непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумие эффекторики». Следующие уровни построения движений являются кортикальными.

Уровень С - пространственного поля. Функционирует с учетом всей информации о внешнем пространстве, получаемой через дистантные рецепторы (включая зрительный и слуховой) и имеет выраженный целевой характер, обращенный во внешний мир. Движения имеют вектор и ясные начальные и конечные координаты. К этому уровню относятся все переместительные движения - ходьба, лазанье, прыжки, акробатические движения, упражнения на гимнастических снарядах, баллистические движения при метании, игра на бильярде, стрельба из винтовки. Патология этого уровня сопровождается нарушениями пространственной координации (дистаксией или атаксией), равновесия, локомоции и точности (меткости).